轉錄作用

　　RNA的轉錄合成從化學角度來講類似于DNA的復制，多核苷酸鏈的合成都是以5’→3’的方向，在3’-OH末端與加入的核苷酸磷酸二酯鍵，但是，由于復制和轉錄的目的不同，轉錄又具有其特點：（1)對于一個基因組來說，轉錄只發(fā)生在一部分基因，而且每個基因的轉錄都受到相對獨立的控制（圖17-2)；（2)轉錄是不對稱的。（3)轉錄時不需要引物，而且RNA鏈的合成是連續(xù)的。

　　一、依賴DNA的RNA聚合酶

　　真核和原核細胞內都存在有DDRP，迄今發(fā)現(xiàn)的DDRP的有以下特點：①以DNA為模板；在DNA的兩條多苷酸鏈中只有其中一條鏈作為模板，這條鏈叫做模板鏈（template strand)，又叫做無意義鏈。DNA雙鏈中另一條不做為模板的鏈叫做編碼鏈，又叫做有意義鏈，編碼鏈的的序列與轉錄本RNA的序列相同，只是在編碼鏈上的T在轉錄本RNA為U，由于RNA的轉錄合成是以DNA的一條鏈為模板而進行的，所以這種轉錄方式又叫做不對稱轉錄。②都以四種三磷酸核苷的底物，原料；③都遵循DNA與RNA之間的堿基配對原由，A=U，T=A，C=G，合成與模板DNA序列互補的RNA鏈。④RNA鏈的延長方向是5’→3’的連續(xù)合成。⑤需要Mg2+或Mn2+離子。⑥并不需要引物。RNA聚合酶缺乏3’→5’外切酶活性，所以沒有校正功能。

圖17－2　細菌染色體上幾個基因轉錄的方向及所用模板

　　RNA聚合酶催化下列反應：

　　大腸桿菌RNA聚合酶的研究得比較透徹的，這是一個分子量達50多萬，全酶由五咱亞基組成，去掉δ亞基的部分稱為核心酶，核心酶本身就能催化苷酸間磷酸二酸鍵形成。利福平和利福霉素能結合在β亞基上而對此酶發(fā)生強烈的抑制作用。β亞基似乎是酶和核苷酸底物結合的部位。細胞內轉錄是在DNA特定的起始點上開始的，δ亞基的功能是辨認轉錄起始點的。β’亞基是酶與DNA模板結合的主要成分。α亞基可能與轉錄基因的類型和種類有關。

表17-1 大腸桿菌RNA聚合酶

　　真核生物中已發(fā)現(xiàn)有四種RNA聚合酶，分別稱為RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和線粒體RNA聚合酶，分子量大致都在50萬道爾頓左右，它們專一性地轉錄不同的基因，因此由它們催化的轉錄產(chǎn)物也各不相同。RNA聚Ⅰ合成RNA的活性最顯著，它位于核仁中，負責轉錄編碼rRNA的基因。而細胞內絕大部分RNA是rRNA是RNA。RNA聚合酶Ⅱ，位于核質中，負責核內不勻一RNA的合成，而hnRNA是mRNA的前體。RNA聚合酶Ⅲ負責合成tRNA和許多小的核內RNAs。鵝膏蕈堿是真核生物RNA聚合酶特異性抑制劑，三種真核生物RNA聚合酶對鵝膏蕈堿的反應不同，見表17-2，原核生物靠RNA聚合酶就可完成從起始、延長、終止的轉錄全過程，真核生物轉錄除RNA聚合酶外還需另一此叫做轉錄因子的蛋白質分子參與轉錄的全過程，見后敘。

表17-2 真核生物的RNA聚合酶

　　二、RNA的轉錄過程

　　轉錄的主要過程見圖17-3，為研究和敘述方便，可將RNA合成分為識別與起始、延長和終止三個階段。

圖17-3　轉錄的主要過程

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