三、感覺投射系統(tǒng)
前文述及的特異和非特異投射系統(tǒng)，都與感覺投射密切相關(guān)（圖10-23)。
一般認(rèn)為，經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)首是由三個(gè)神經(jīng)元的接替完成的。第一級(jí)神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級(jí)神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級(jí)神經(jīng)元就在丘腦的感覺接替核內(nèi)。但特殊感覺（視、聽、嗅)的傳導(dǎo)道情況比較復(fù)雜。視覺傳導(dǎo)道包括視桿及視錐細(xì)胞在內(nèi)，則為四個(gè)神經(jīng)元接替；聽覺傳導(dǎo)道更為復(fù)雜，從外周到大腦皮層很難說包含幾個(gè)神經(jīng)元接替；嗅覺傳導(dǎo)道與丘腦感覺接替核無關(guān)。所以，一般經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)道就是通過丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。
圖10-23 感覺投射系統(tǒng)示意圖
黑色區(qū)代表腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 實(shí)線代表丘腦
特異投射系統(tǒng) 虛線代表丘腦非特異投射系統(tǒng)
自從對(duì)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的研究開展以來，逐步認(rèn)識(shí)到感覺傳導(dǎo)向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當(dāng)上述經(jīng)典傳導(dǎo)道的第二級(jí)神經(jīng)元纖維通過腦干時(shí)，發(fā)出其側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)反復(fù)換元上行，抵達(dá)丘腦的第三類細(xì)胞群，進(jìn)一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的。這一投射系統(tǒng)是不同感覺的共同上傳途徑，也就是說當(dāng)不同感覺傳入腦干部分由側(cè)支進(jìn)入網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后，就不再是專一特異的傳導(dǎo)系統(tǒng)，而是由同一上行系統(tǒng)向上傳導(dǎo)。電生理研究支持這一結(jié)論，當(dāng)記錄腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)單個(gè)神經(jīng)元電活動(dòng)時(shí)，來自不同部位的感覺刺激傳入沖動(dòng)都可激海參或抑制同一細(xì)胞的電活動(dòng)，說明在網(wǎng)狀中感覺投射具有聚合的性質(zhì)。
特異投射系統(tǒng)年行纖維進(jìn)入大腦皮層的第四層后，形成絲球結(jié)構(gòu)主要與第四層內(nèi)神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，通過若干中間神經(jīng)元接替，轉(zhuǎn)而與大錐體細(xì)胞的細(xì)胞體形成突觸聯(lián)系，誘發(fā)其興奮。非特異性投射系統(tǒng)的上行纖維進(jìn)入皮層后分散在各層，以自由末端的方式與皮層神經(jīng)元的樹突形成突觸聯(lián)系，改變其興奮狀態(tài)。以微電極研究大腦皮層神經(jīng)元單位放電的實(shí)驗(yàn)，可以證明這一點(diǎn)。例如，當(dāng)刺激丘腦后腹核時(shí)，大腦皮層感覺區(qū)內(nèi)的神經(jīng)元通常只放電一次，即使增加刺激強(qiáng)度也能使神經(jīng)元持續(xù)放電超過二三次；當(dāng)刺激丘腦第三類細(xì)胞群時(shí)，則很難使大腦皮層感覺區(qū)神經(jīng)放電，但臺(tái)在這刺激之后緊接著刺激丘腦后腹核，神經(jīng)元便會(huì)連續(xù)放電四五次以上。由此可見，非特異投射系統(tǒng)本身不能單獨(dú)激發(fā)皮層神經(jīng)元放電，但可改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。
非特異投射系統(tǒng)的功能，還可在另一些實(shí)驗(yàn)中觀察。例如，刺激動(dòng)物中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，能喚醒動(dòng)物，腦電波呈去同步化快波；而在中腦頭端中斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時(shí)，出現(xiàn)類似睡眠的現(xiàn)象，腦電波呈現(xiàn)同步化慢波（圖10-24)。由此說明，在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)（ascending reticular activaring system)。目前知道，上行激動(dòng)系統(tǒng)主要就是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個(gè)多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動(dòng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)；一些全身麻醉藥（如乙醚)也可能是首先抑制了上行激動(dòng)系統(tǒng)和大腦皮層的活動(dòng)而發(fā)揮麻醉作用的。
圖10-24切斷特異性傳導(dǎo)道或非特異性傳導(dǎo)道后貓的行為與腦電圖變化
A為切斷特異性傳導(dǎo)道而不損傷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于覺醒狀態(tài)A′為其腦電圖
B為切斷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于昏睡狀態(tài) B′為其腦電圖
四、大腦皮層的感覺分析功能
（一)大腦皮層的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與分區(qū)
人類大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量極大，有人估計(jì)約為140億個(gè)，其類型也很多，神經(jīng)元之間具有復(fù)雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經(jīng)元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴(yán)格層次的。大腦半球內(nèi)側(cè)面的古皮層比較簡(jiǎn)單，一般只有三層：①分子層；②錐體細(xì)胞層；③多形細(xì)胞層。大腦半球外側(cè)面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細(xì)胞層；④內(nèi)顆粒層；⑤內(nèi)錐體細(xì)胞層；⑥多形細(xì)胞層。新皮層的不同區(qū)域雖然具有相似的六層結(jié)構(gòu)，但不同區(qū)域各層的相應(yīng)厚度并不相同，其中所含神經(jīng)元的形狀與大小與不完全相同。根據(jù)神經(jīng)元成分與結(jié)構(gòu)特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如有人把它分成52個(gè)區(qū)（圖10-25)。
圖10-25 人類大腦皮層分區(qū)
上：大腦半球外側(cè)面 下：內(nèi)側(cè)面
對(duì)大腦體表感覺區(qū)皮層結(jié)構(gòu)和功能的研究指出，皮層細(xì)胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺柱（sensory column)。這種柱狀結(jié)構(gòu)的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個(gè)六層。同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對(duì)同一感受野的同一類型感覺刺激起反應(yīng)。在同一刺激后，這些神經(jīng)元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說明先激活的神經(jīng)元與后激活的神經(jīng)元之間僅有幾個(gè)神經(jīng)元接替；亦說明同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元聯(lián)系環(huán)路只需通過幾個(gè)神經(jīng)元接替就能完成。一個(gè)柱狀結(jié)構(gòu)是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動(dòng)先進(jìn)入第四層，并由第四層和第二層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動(dòng)離開大腦皮層。第三層細(xì)胞的水平纖維還有抑制相鄰細(xì)胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動(dòng)時(shí)，其相鄰細(xì)胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點(diǎn)，在第二感覺區(qū)、視區(qū)、聽區(qū)皮層和運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層中也一樣存在。
