生理學(xué):第六節(jié)　吸　收

消化管內(nèi)的吸收是指食物的成分或其消化后的產(chǎn)物，通過上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和淋巴的過程。消化過程是吸收的重要前提。由于吸收為多細(xì)胞機(jī)體提供了營養(yǎng)，因而具有很大的生理意義。

消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的，這主要取決于各部分消化管的組織結(jié)構(gòu)，以及食物在各部位被消化的程度和停留的時間。在口腔和食管內(nèi)，食物實際上是不被吸收的。在胃內(nèi)，食物的吸收也很少，胃可吸收酒精和少量水分。小腸是吸收的主要部位，一般認(rèn)為，糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的消化產(chǎn)物大部分是在十二指腸和空腸吸收的，回腸有其獨特的功能，即主動吸收膽鹽和維生素B₁₂（圖6-24)。對于大部分營養(yǎng)成分，當(dāng)它到達(dá)回腸時，通常已吸收完畢，因此回腸主要是吸收功能的貯備。小腸內(nèi)容物進(jìn)入大腸時已經(jīng)不含多少可被吸收的物質(zhì)了。大腸主要吸收水分和鹽類，一般認(rèn)為，結(jié)腸可吸收進(jìn)入其內(nèi)的80%的水和90%的Na⁺和CI^-。

圖6-24 各種主要營養(yǎng)物質(zhì)在小腸的吸收部位

人的小腸長約4m，它的粘膜具有環(huán)形皺褶，并擁有大量的絨毛，絨毛是小腸粘膜的微小突出構(gòu)造，其長度約0.5-1.5mm。每一條絨毛的外面是一層柱狀上皮細(xì)胞。在顯微鏡下觀察，可見柱狀上皮細(xì)胞頂端有明顯有縱紋，電了顯微鏡下的觀察進(jìn)一步表明，縱紋乃是柱狀細(xì)胞頂端細(xì)胞膜的突出，被稱為微絨毛。人的腸絨毛上，每一柱狀上皮細(xì)胞的頂端約有1700條微絨毛。由于環(huán)狀皺褶、絨毛和微絨毛的存在，最終使小腸的吸收面積比同樣長短的簡單圓筒的面積增加約600倍，達(dá)到200m²左右（圖6-25)。小腸除了具有巨大的吸收面積外，食物在小腸內(nèi)停留的時間較長（3-8h)，以及食物在小腸內(nèi)已被消化到適于吸收的小分子物質(zhì)，這些都是小腸在吸收中發(fā)揮作用的有利條件。

圖 6-25 增加小腸表面面積的三種機(jī)制

人小腸的長度據(jù)Hirsch等報道，半徑據(jù)Gray報道。由于Kerkring皺壁所致的表面面積的增

大是作用的估計。Verzar估計，在大鼠和鴿子，由于絨毛所致的面積之增大為8。

由于微絨毛所致的面積之增大的小鼠為14（Zetterqvixt的估計)，

在大鼠為24（Palay 和Karlin的估計)。

小腸絨毛內(nèi)部有毛細(xì)血管、毛細(xì)淋巴管、平滑肌纖維和神經(jīng)纖維網(wǎng)等結(jié)構(gòu)。動物在空腹時，絨毛不活動。進(jìn)食則可引起絨毛產(chǎn)生節(jié)律性的伸縮和擺動。這些運動可加速絨毛內(nèi)血液和淋巴的流動，有助于吸收。絨毛運動神經(jīng)控制，刺激內(nèi)臟神經(jīng)可加強(qiáng)絨毛運動。絨毛運動還受小腸粘膜中釋放的一種胃腸激素——絨毛收縮素（villkinin)的刺激。

營養(yǎng)物質(zhì)和水可以兩條途徑進(jìn)入血液或淋巴：一為跨細(xì)胞途徑，即通過絨毛柱狀上皮細(xì)胞的腔面膜進(jìn)入細(xì)胞，再通過細(xì)胞底-側(cè)面膜進(jìn)入血液或淋巴；另一為旁細(xì)胞途徑，即物質(zhì)或水通過細(xì)胞間的緊密連接，進(jìn)入細(xì)胞間隙，然后再轉(zhuǎn)入血液或淋巴（圖6-26)。營養(yǎng)物質(zhì)通過膜的機(jī)制包括擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動轉(zhuǎn)運及胞飲等，其過程可參看第二章第一節(jié)。

圖6-26 小腸粘膜吸收水和小的溶質(zhì)的兩條途徑

二、小腸內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)的吸收

在小腸中被吸收的物質(zhì)不僅是由口腔攝入的物質(zhì)，由各種消化腺分泌入消化管內(nèi)的水分、無機(jī)鹽和某些有機(jī)成分，大部分將在小腸中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管內(nèi)的各種消化液總量可達(dá)6-7L之多，每日還從口腔攝入1L多的水分，而每日由糞便中丟失的水分只有150ml左右。因此，重吸收回體內(nèi)的液體量每日可過8L。這樣大量的水分如果不被重吸收，勢必嚴(yán)重影響內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定而危及生命，急性嘔吐和腹瀉時，在短時間內(nèi)損失大量液體的嚴(yán)重性就在于此。

在正常情況下，小腸每天還吸收幾百克糖，100g或更多的脂肪，50-100g氨基酸，50-100g離子等。實際上，小腸吸收的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這個數(shù)字，因此，小腸的吸收具有巨大的貯備力。

（一)水分的吸收

前已述，人每日由胃腸吸收回體內(nèi)的液體量約有8L之多。水分的吸收都是被動的，各種溶持，特別是NaCI的主動吸收所產(chǎn)生的滲透壓梯度是水分吸收的主要動力。細(xì)胞膜和細(xì)胞間的緊密連接對水的通透性都很大，因此，驅(qū)使水吸收的滲透壓一般只有3-5mOs/L。

在十二指腸和空腸上部，水分由腸腔進(jìn)入血液的量和水分由血液進(jìn)入腸腔的量都很大，因此腸腔內(nèi)液體的量減少得并不多。在回腸，離開腸腔的液體比進(jìn)入的多，從而使腸內(nèi)容大為減少。

（二)無機(jī)鹽的吸收

一般說，單價堿性鹽類如鈉、鉀、銨鹽的吸收很快，多價堿性鹽類則吸收很慢。凡能與鈣結(jié)合而形成沉淀的鹽，如硫酸鹽、磷酸鹽、草酸鹽等，則不能被吸收。

1．鈉的吸收 成人每日攝入約250-300mmol的鈉，消化腺大致分泌相同數(shù)量的鈉，但從糞便中排出的鈉不到4mmol，說明腸內(nèi)容中95%-99%的鈉都被吸收了。

由于細(xì)胞內(nèi)的電位較粘膜面負(fù)40V，同時細(xì)胞內(nèi)鈉的濃度較周圍液體為低，因此，鈉可順電化學(xué)梯度通過擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。但細(xì)胞內(nèi)的鈉能通過低-側(cè)膜進(jìn)入血液，這是通過膜上鈉泵的活動逆電化學(xué)進(jìn)行的主動過程（圖6-27)。鈉泵是一種Na⁺-K⁺依賴性ATP酶，它可使ATP分解產(chǎn)生能量，以維持鈉和鉀逆濃度的轉(zhuǎn)運。鈉的泵出和鉀的泵入是耦聯(lián)的

圖6-27 小腸粘膜對鈉和水的吸收

2．鐵的吸收 人每日吸收的鐵約為1mg，僅為每日膳食中含鐵量的1/10。鐵的吸收與機(jī)體對鐵的需要有關(guān)，當(dāng)服用相同劑量的鐵后，缺鐵的患者可比正常人的鐵吸收量大1-4倍。食物中的鐵絕大部分是三價的高鐵形式，但有機(jī)鐵和高鐵都不易被吸收，故須還原為亞鐵后，方被吸收。亞鐵吸收的速度比相同量的高鐵要快2-5倍。維生素C能將高鐵還原為亞鐵而促進(jìn)鐵的吸收。鐵在酸性環(huán)境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的鹽酸有促進(jìn)鐵吸收的作用，胃大部切除的病人，常常會伴以缺鐵性貧血。

鐵主要在小腸上部被吸收。腸粘膜吸收鐵的能力決定于粘膜細(xì)胞內(nèi)的含鐵量。由腸腔吸收入粘膜細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)鐵，大部分被氧化為三價鐵，并和細(xì)胞內(nèi)豐碩睥去鐵鐵蛋白結(jié)合，形成鐵蛋白，暫時貯存在細(xì)胞內(nèi)，慢慢地向血液中釋放。一小分部被吸收入粘膜細(xì)胞而尚未與去鐵鐵蛋白結(jié)合的亞鐵，則可以主動吸收的方式轉(zhuǎn)移到血漿中。當(dāng)粘膜細(xì)胞剛剛吸收鐵而尚未能轉(zhuǎn)移至血漿中時，則暫時失去其由腸腔再吸收鐵的能力。這樣，存積在粘膜細(xì)胞內(nèi)的鐵量，就成為再吸收鐵的抑制因素。

3．鈣的吸收 食物中的鈣僅有一小部分被吸收，大部分隨糞便排出。主要影響鈣吸收的因素是維生素D和機(jī)體對鈣的需要。維生素DC有促進(jìn)小腸對鈣吸收的作用。兒童和乳母對鈣的吸收增加。此外，鈣鹽只有在水溶液狀態(tài)（如氯化鈣、葡萄糖酸鈣溶液)，而且在不被腸腔中任何其他物質(zhì)沉淀的情況下，才能被吸收。腸內(nèi)容的酸度對鈣的吸收有重要影響，在pH約為3時，鈣呈離子化狀態(tài)，吸收最好。腸內(nèi)容中磷酸過多，會形成不溶解的磷酸鈣，使鈣不能被吸收。此外，脂肪食物對鈣的吸收有促進(jìn)作用，脂肪分解釋放的脂肪酸，可與鈣結(jié)合形成鈣皂，后者可和膽汁酸結(jié)合，形成水溶性復(fù)合物而被吸收。

鈣的吸收主要是通過主動轉(zhuǎn)動完成的。腸粘膜細(xì)胞的微絨毛上有一種與鈣有高度親和性的鈣結(jié)合蛋白，它參與鈣的轉(zhuǎn)運而促進(jìn)鈣的吸收。

4．負(fù)離子的吸收 在小腸內(nèi)吸收的負(fù)離子主要是CIm.f1411.cn/zhicheng/^-t HCO₃。由鈉泵產(chǎn)生的電位差可促進(jìn)腸腔負(fù)離子向細(xì)胞內(nèi)移動。但也有證據(jù)認(rèn)為，負(fù)離子也可以獨立地移動。

（三)糖的吸收

糖類只有分解為單糖時才能被小腸上皮細(xì)胞所吸收。各種單糖的吸收速率有很大差別，已糖的吸收很快，而戊糖則很慢。在已糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收為最快，果糖次之，甘露糖最慢。

單糖的吸收是消耗能量的主動過程，它可逆著濃度差進(jìn)行，能量來自鈉泵，屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（參見第二章)。在腸粘膜上皮細(xì)胞的紋狀緣上存在著一種轉(zhuǎn)運體蛋白，它能選擇性地把葡萄糖和半乳糖從紋狀的腸腔面運入細(xì)胞內(nèi)，然后再擴(kuò)散入血。各種單糖與轉(zhuǎn)運體蛋白的親和力不同，從而導(dǎo)致吸收的速率也不同。

轉(zhuǎn)運體蛋白在轉(zhuǎn)運單糖的同時，需要鈉的存在。一般認(rèn)為，一個轉(zhuǎn)運體蛋白可與兩個Na⁺和一個葡萄糖分子結(jié)合。由此可見，鈉對單糖的主動轉(zhuǎn)運是必需的。用抑制鈉泵的哇巴因，或用能與Na⁺競爭轉(zhuǎn)運體蛋白的K⁺，均能抑制糖的主動轉(zhuǎn)運。

（四)蛋白質(zhì)的吸收

無論是食入的蛋白質(zhì)（100g/d)或內(nèi)源性蛋白質(zhì)(25-35g/d)，經(jīng)消化分解為氨基酸后，幾乎全部被小腸吸收。經(jīng)煮過的蛋白質(zhì)因變性而易于消化，在十二指腸和近端空腸就被迅速吸收，未經(jīng)煮過的蛋白質(zhì)和內(nèi)源性蛋白質(zhì)較難消化，需進(jìn)入回腸后才基本被吸收。

氨基酸的吸收是主動性的。目前在小腸壁上已確定出3種主要的轉(zhuǎn)運氨基酸的特殊運載系統(tǒng)，它們分別轉(zhuǎn)動中性、酸性或堿性氨基酸。一般來講，中性氨基酸的轉(zhuǎn)運比酸性或堿性氨基酸速度快。與單糖的吸收相似，氨基酸的吸收也是通過與鈉吸收耦聯(lián)的，鈉泵的活動被阻斷后，氨基酸的轉(zhuǎn)運便不能進(jìn)行。氨基酸吸收的路徑幾乎完全是經(jīng)血液的，當(dāng)小腸吸收蛋白質(zhì)后，門靜脈血液中的氨基酸含量即行增加。

曾經(jīng)認(rèn)為，蛋白質(zhì)只有水解成氨在酸后才能被吸收。但近年來的實驗指出，小腸的紋狀緣上還存在有二肽和三肽的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，因此，許多二肽和三肽也可完整地被小腸上皮細(xì)胞吸收，而且肽的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)吸收效率可能比氨基酸更高。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的二肽和三肽，可被細(xì)胞內(nèi)的二肽酶和三肽酶進(jìn)一步分解為氨基酸，再進(jìn)入血液循環(huán)。

完整的蛋白質(zhì)是還可被人的小腸上皮細(xì)胞吸收？許多實驗證明，小量的食物蛋白可完整地進(jìn)入血液，由于吸收的量很少，從營養(yǎng)的角度來看是無意義的；相反，它們�？勺鳛榭乖�而引起過敏反應(yīng)或中毒反應(yīng)，對人體不利。

（五)脂肪的吸收

在小腸內(nèi)，脂類的消化產(chǎn)物脂肪酸、甘油一酯、膽固醇等很快與膽汁中的膽鹽形成混合微膠粒。由于膽鹽有親水性，它能攜帶脂肪消化產(chǎn)物通過覆蓋在小腸絨毛表面的非流動水層到達(dá)微絨毛上。在這里，甘油一酯、脂肪酸和膽固醇等又逐漸地從混合膠粒中釋出，它們透過微絨毛的脂蛋白膜而進(jìn)入粘膜細(xì)胞（膽鹽被遺留于腸腔內(nèi))。

長鏈脂肪酸及甘油酯被吸收后，在腸上皮細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大部分重新合成為甘油三酯，并與細(xì)胞中生成的載脂蛋白合成乳糜微粒（chylomicron)。乳糜微粒一旦形成即進(jìn)入高爾基復(fù)合體中，乳糜微粒被包裹在一個囊泡內(nèi)。囊泡移行到細(xì)胞底-側(cè)膜時，便與細(xì)胞膜融合，釋出乳糜微粒進(jìn)入細(xì)胞間隙，再擴(kuò)散入淋巴。（圖6-28)

圖6-28 脂肪在小腸內(nèi)消化和吸收的主要方式

中、短鏈甘油三酯水解產(chǎn)生的脂肪酸和甘油一酯，在小腸上皮細(xì)胞中不再變化，它們是水溶性的，可以直接進(jìn)入門脈而不入淋巴。由于膳食的動、植物油中含有15個以上碳原子的長鏈脂肪酸很多，所以脂肪的吸收途徑乃以淋巴為主。

（六)膽固醇的吸收

進(jìn)入腸道的膽固醇主要有兩下來源：一是食物中來的，一是肝分泌的膽汁中來的。由膽汁來的膽固醇是游離的，而食物中的膽固醇部分是酯化的。酯化的膽固醇必m.f1411.cn/pharm/須在腸腔中經(jīng)消化液中的膽固醇酯酶的作用，水解為游離膽固醇后才能被吸收。游離的膽固醇通過形成混合微膠粒，在小腸上部被吸收。被吸收的膽固醇大部分在小腸粘膜中又重新酯化，生成膽固醇酯，最后與載脂蛋白一起組成乳糜微粒經(jīng)由淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血循環(huán)。

膽固醇的吸收受很多因素的影響。 食物中膽固醇含量越高，其吸收也越多，但兩者不呈直線關(guān)系。食物中的脂肪和脂肪酸有提高膽固醇吸收的作用，而各種植物固醇（如豆固醇、β-谷固醇)則抑制其吸收。膽鹽可與膽固醇形成混合微膠粒而助于膽固醇的吸收，食物中不能被利用的纖維素、果膠、瓊脂等容易和膽鹽結(jié)合形成復(fù)合物，妨礙微膠粒的形成，從而能降低膽固醇的吸收；最后，抑制腸粘膜由細(xì)胞載脂蛋白合成的物質(zhì)，可因妨礙乳糜微粒的形成，減少膽固醇的吸收。

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