松果體細胞是由神經(jīng)細胞演變而來的,它分泌的激素主要有褪黑素和肽類激素。來自頸上交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)末梢與松果體細胞形成突觸聯(lián)系,通過釋放去甲上腺素控制松果體細胞的活動。
1959年Lerner從牛松果體提取物中分離出一種能使青蛙皮膚褪色的物質(zhì),并命名為褪色素(melatonin),其化學結(jié)構(gòu)為5-甲氧基-N-乙酰色胺。在松果體內(nèi)羥化酶、脫羥酶、乙酰m.f1411.cn/sanji/移位酶及甲基移位酶的作用下,色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)橥噬亍?/p>
松果體褪色素的分泌出現(xiàn)在明顯的晝夜節(jié)律變化,白天分泌減少,而黑夜分泌增加。實驗證明,大鼠在持續(xù)光照下,松果體重量變輕,細胞變小,合成褪色素的酶系活性明顯降低,因而褪色素合成減少。反之,致盲大鼠或大鼠持續(xù)在黑暗環(huán)境中,將使松果體合成褪色素的酶系活發(fā)生增強,褪色素的合成隨之增加。摘除動物的眼球或切斷支配松果體的交感神經(jīng),則褪色素分泌的晝夜節(jié)律不再出現(xiàn),說明光-暗對松果體活動的影響與視覺和交感神經(jīng)有關。刺激交感神經(jīng)可使松果體活動增強,而β-腎上腺素能受體阻斷劑可阻斷交感神經(jīng)對松果體的刺激作用。如毀損視交叉上核,褪色素的晝夜節(jié)律性分泌消失。所以視交叉上核被認為是控制褪色素分泌的晝夜節(jié)律中樞,在黑暗條件下,視交叉上核即發(fā)出沖動傳到頸上交感神經(jīng)節(jié),其節(jié)后纖維末梢釋放去甲腎上腺素,與松果體細胞膜上的β-腎上腺素能受體結(jié)合,激活腺苷酸環(huán)化酶,通過cAMP-PK系統(tǒng),增強褪色素合成酶系的活性,從而導致褪色素合成增加,在光刺激下,視網(wǎng)膜的傳入沖動可抑制交感神經(jīng)的活動,使褪色素合成減少。
褪色素對下丘腦-垂體-性腺軸與下丘腦-垂體-甲狀腺活動均有抑制作用。切除幼年動物的松果體,出現(xiàn)性早熟,性腺與甲狀腺的重量增加,功能活動增強。遠在一個世紀之前,人們就發(fā)出某些性早熟男孩是因松果體腫瘤所致,因此認為松果體在青春期有抗性腺功能作用。正常婦女血中褪色素在有經(jīng)周期的排卵前夕最低,隨后在黃體期逐漸升高,月經(jīng)來潮時達到頂峰,提示婦女朋經(jīng)周期的節(jié)律與松果體的節(jié)律關系密切。
松果體能合成GnRH、TRH及8精-(氨酸)催產(chǎn)素等肽類激素。在多種哺乳動物(鼠、牛、羊、豬等)的松果體內(nèi)GnRH比同種動物下丘腦所含的GnRH量高4-10倍。有人認為,松果體是GnRH和TRH的補充來源。
胸腺能分泌多種肽類物質(zhì),如胸腺素(thymosin)、胸腺生長素(thymopoietin)等,它們促進T細胞分化成熟。
前列腺素(prostaglandin,PG)是廣泛存在于動物和人體內(nèi)的一組重要的組織激素。PG的化學結(jié)構(gòu)一般是具有五元環(huán)和兩條側(cè)鏈的二十碳不飽和脂肪酸。根據(jù)其分子結(jié)構(gòu)的不同,可把PG分為A、B、D、E、F、H、I等型。
細胞膜的磷脂化在磷脂酶A2的作用下,生成PG的前體棗花生四烯酸。花生四烯酸在環(huán)氧化酶的催化下,形成不穩(wěn)定的環(huán)內(nèi)過氧化物棗PGG2,隨后又轉(zhuǎn)變?yōu)镻GH2。PGH2在異構(gòu)酶或還原酶的作用下,分別形成PGE2或PGF2α。PGG2與PGH2又可前列素合成酶的作用下,轉(zhuǎn)變?yōu)榍傲协h(huán)素(PGIm.f1411.cn/hushi/2),在血栓烷合成酶的作用下變成血栓烷A2(TXA2)(圖11-23)
圖11-23 體內(nèi)主要前列腺素的合成途徑
另外,花生四烯酸在脂氧化酶的作用下,形成5-氫過氧酸,進而被代謝生成白三烯。
PG在體內(nèi)代謝極快,除PGI2外,經(jīng)過肺和肝被迅速降解滅活,在血漿中的半衰期公為1-2min。一般認為,PG不屬于循環(huán)激素,而是在組織局部產(chǎn)生和釋放,并對局部功能進行調(diào)節(jié)的組織激素。
PG的生物學作用極為廣泛而復雜,幾乎對機體各個系統(tǒng)的功能活動均有影響。例如,由血小板產(chǎn)生的TXA2,能使血小板聚集,還有能使血管收縮的作用。相反,由血管內(nèi)膜產(chǎn)生PHG2,能抑制血小板聚集,并有舒張血管的作用。PGE2有明顯的抑制胃酸分泌的作用,它可能是胃液分泌的負反饋抑制物,PGE2可增加腎血流量,促進排鈉利尿。此外,PG對體溫調(diào)節(jié)、神經(jīng)系統(tǒng)、以及內(nèi)分泌與生殖均有影響。
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