肌組織(muscle tissue)主要由肌細(xì)胞組成,肌細(xì)胞之間有少量的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng),肌細(xì)胞呈長纖維形,又稱為肌纖維(muscle fiber)。肌纖維的細(xì)胞膜稱肌膜(sarcolemma),細(xì)胞質(zhì)稱肌漿(sarcoplasm),肌漿中有許多與細(xì)胞長軸相平行排列的肌絲,它們是肌纖維舒縮功能的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn),將肌組織分為三類:骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌和心肌屬于橫紋肌。骨骼肌受軀體神經(jīng)支配,為隨意;心肌和平滑肌受植物神經(jīng)支配,為不隨意肌。
一、骨骼肌
大多數(shù)骨骼肌(skeletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,它們的周圍包裹著結(jié)締組織。包在整塊肌外面的結(jié)締組織為肌外膜(epimysium),它是一層致密結(jié)締組織膜,含有血管和神經(jīng)。肌外膜的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)的分支伸入肌內(nèi),分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每條肌纖維周圍的少量結(jié)締組織為肌內(nèi)膜(endomysium),肌內(nèi)膜含有豐富的毛細(xì)血管(圖6-1)。各層結(jié)締組織膜除有支持、連接、營養(yǎng)和保護(hù)肌組織的作用外,對單條肌纖維的活動(dòng)、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動(dòng)也起著調(diào)整作用。
圖6-1 骨骼肌與周圍結(jié)締組織膜
(1)一塊骨骼肌模式圖,示肌外膜、肌束膜和肌內(nèi)膜
(2)骨骼肌纖維縱橫切面
。ㄒ)骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)
骨骼肌纖維為長柱形的多核細(xì)胞(圖6-1),長1~40mm,直徑10~100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內(nèi)含有幾十個(gè)甚至幾百個(gè)細(xì)胞核,位于肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質(zhì)較少,染色較淺。肌漿內(nèi)含許多與細(xì)胞長軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,肌原纖維呈點(diǎn)狀,聚集為許多小區(qū),稱孔海姆區(qū)(Cohnheim field)。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內(nèi)還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細(xì)胞,稱肌衛(wèi)星細(xì)胞(muscle satellite cell),排列在肌纖維的表面,當(dāng)肌纖維受損傷后,此種細(xì)胞可分化形成肌纖維。
肌原纖維(myofibril)呈細(xì)絲狀,直徑1~2μm,沿肌纖維長軸平行排列,每條肌原纖維上都有明暗相間、重復(fù)排列的橫紋(cross striation)。由于各條肌原纖維的明暗橫紋都相應(yīng)地排列在同一平面上,因此肌纖維呈現(xiàn)出規(guī)則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成(圖6-2)。在偏光顯微鏡下,明帶(light band)呈單折光,為各向同性(isotropic),又稱I帶;暗帶(dark band)呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱A帶。在電鏡下,暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶,H帶中央還有一條深 M線。明帶中央則有一條深色的細(xì)線稱Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)(sarcomere)。每個(gè)肌節(jié)都由1/2I帶+A帶+1/2I帶所組成(圖6-3,6-4)。肌節(jié)長約2~2.5μm,它是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位。因此,肌原纖維就是由許多肌節(jié)連續(xù)排列構(gòu)成的。醫(yī)學(xué)全.在線提供
圖6-2 人骨骼肌纖維縱切面 ×1000
圖6-3 兔骨骼肌纖維縱切 ×44000
Z Z線 (白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)
。ǘ)骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)
1.肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成的,明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結(jié)果(圖6-4)。粗肌絲(thick filament)長約1.5μm,直徑約15nm,位于肌節(jié)的A帶。粗肌絲中央借M線固定,兩端游離。細(xì)肌絲(thin filathent)長約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在Z線上,另一端插入粗肌絲之間,止于H帶外側(cè)。因此,I帶內(nèi)只有細(xì)肌絲,A帶中央的H帶內(nèi)只有粗肌絲,而H帶兩側(cè)的A帶內(nèi)既有粗肌絲又有細(xì)肌絲(圖6-4);所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細(xì)肌絲;而一條細(xì)肌絲周圍有3條粗肌絲(圖6-4)。兩種肌絲肌在肌節(jié)內(nèi)的這種規(guī)則排列以及它們的分子結(jié)構(gòu),是肌纖維收縮功能的主要基礎(chǔ)。