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生理學(xué):第四節(jié) 尿液的濃縮和稀釋

尿的滲透濃度可由于體內(nèi)缺水或水過剩等不同情況而出現(xiàn)大幅度的變動(dòng)。當(dāng)體內(nèi)缺水時(shí),機(jī)體將排出滲透濃度明顯高于血漿滲透濃度的主滲尿,即尿被濃縮。而體內(nèi)水過剩時(shí),將排出滲透濃度低于血漿滲透濃度的低滲尿。正常人尿液的滲透濃度可在約50-1200mOsm/kgH2O之間波動(dòng)。所以…

尿的滲透濃度可由于體內(nèi)缺水或水過剩等不同情況而出現(xiàn)大幅度的變動(dòng)。當(dāng)體內(nèi)缺水時(shí),機(jī)體將排出滲透濃度明顯高于血漿滲透濃度的主滲尿,即尿被濃縮。而體內(nèi)水過剩時(shí),將排出滲透濃度低于血漿滲透濃度的低滲尿。正常人尿液的滲透濃度可在約50-1200mOsm/kgH2O之間波動(dòng)。所以,根據(jù)尿的滲透濃度可以了解腎的滲透濃度和稀釋能力。腎的濃縮和稀釋能力,以維持體液平衡和滲透壓恒定中有極為重要的作用。

一、尿液的稀釋

尿液的稀釋是由于小管液的溶質(zhì)被重吸收而水不易被重吸收造成的。這種情況主要發(fā)生在髓袢升支粗段。前已述及,髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na+和CI-(圖8-12),而對(duì)水通透,故水不被重吸收,造成髓袢升支粗段小管液為低滲。在體內(nèi)水過剩而抗利尿激素釋放被抑制時(shí),集合管對(duì)水的通透性非常低。因此,髓袢升支的小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時(shí),NaCI繼續(xù)重吸收,使小管液滲透濃度進(jìn)一步下降?山档椭50mOsm/kgH2O,形成低滲尿,造成尿液的稀釋。如果抗利尿激素完全缺乏時(shí),如嚴(yán)重尿崩癥患者,每天可排出高達(dá)20L的低滲尿,相當(dāng)于腎小球?yàn)V過率的10%。

二、尿液的濃縮

尿液的濃縮是由于小管液中的水被重吸收而溶質(zhì)仍留在小管液中造成的。水重吸收的動(dòng)力來自腎髓質(zhì)滲透梯度的建立,即髓質(zhì)滲透濃度從髓質(zhì)外層向乳頭部深入而不斷升高。用冰點(diǎn)降低法測(cè)定鼠腎的滲透濃度觀察到腎皮質(zhì)部的組織間液(包括細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液)的滲透濃度與血液滲透濃度之比為1.0,說明皮質(zhì)部組織間液與血漿是等滲的。而髓質(zhì)部組織間液與血漿的滲透濃度之比,隨著由髓質(zhì)外層向乳頭部深入而逐漸升主,分別為2.0、3.0、4.0(圖8-14)。這表明腎髓質(zhì)的滲透濃度由外向內(nèi)逐步升高,具有明確的滲透梯度。在抗利尿激素存在時(shí),遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水通透性增加,小管液從外髓集合管向內(nèi)髓集合管流動(dòng)時(shí),由于滲透作用,水便不斷進(jìn)入高滲的組織間液,使小管液不斷被濃縮而變成高滲液,最后尿液的滲透濃度可高達(dá)120mOsm/kgH2O,形成濃縮尿?梢娝栀|(zhì)的滲透梯度是建立就成為濃縮尿的必要條件。髓袢是形成髓質(zhì)滲透梯度的重要結(jié)構(gòu),只有具有髓袢的腎才能形成濃縮尿,髓袢愈長(zhǎng),濃縮能力就愈強(qiáng)。例如沙鼠的腎髓質(zhì)內(nèi)層特別厚,它的腎能產(chǎn)生20倍于血漿滲透濃度的高滲尿。豬的髓袢較短,只能產(chǎn)生1.5倍于血漿滲透濃度的尿液。人的髓袢具有中等長(zhǎng)度,最多能產(chǎn)生4-5倍于血漿滲透濃度的高滲尿。

髓質(zhì)滲透梯度是如何形成的?有人用腎小管各段對(duì)水和溶質(zhì)通透性不同(表8-2)和逆流倍增現(xiàn)象來解釋。

8-14圖 腎髓質(zhì)滲透壓梯度示意圖

線條越密,表示滲透壓越高

表8-2 腎小管不同部分的通透性

腎小管部分Na+尿素
髓袢升支粗段不易通透Na+主動(dòng)重吸收不易通透
CI-繼發(fā)性主動(dòng)重吸收
髓袢升支細(xì)段不易通透易通透中等通透
髓袢降支細(xì)段易通透不易通透不易通透
遠(yuǎn)曲小管有ADH時(shí)水易通透Na+主動(dòng)重吸收不易通透
集合管有ADH時(shí)水易通透Na+主動(dòng)重吸收皮質(zhì)穩(wěn)步髓部不易通透

ADH為抗利尿激素*不同動(dòng)物,通m.f1411.cn/kuaiji/透性不一樣

物理學(xué)中逆流的涵意是指兩個(gè)并列的管道,其中液體流動(dòng)的方向相反,如圖8-15所示,甲管中液體向下流,乙管中液體向上流。如果甲乙兩管下端是連通的,而且兩管間的隔膜容許液體中的溶質(zhì)或熱能在兩管間交換,便構(gòu)成了逆流系統(tǒng)。在逆流系統(tǒng)中,由于管壁通透性和管道周圍環(huán)境的作用,就會(huì)產(chǎn)生逆流倍增現(xiàn)象。

圖8-15 逆流系統(tǒng)示意圖

甲管內(nèi)液體向下流 乙管內(nèi)液體向上流

逆流倍增現(xiàn)象可要根據(jù)圖8-16的模型來理解。模型中含有鈉鹽的液體從甲管流進(jìn),通過管下端的彎曲部分又折返流入乙管,然后從乙管反向流出,構(gòu)成逆流系統(tǒng)。溶液流動(dòng)時(shí),由于M1膜能主動(dòng)將Na+由乙管泵入甲管,而M1膜對(duì)水的通透性又很低,因此,甲管中深夜在向下流動(dòng)過程中將不斷接受由乙管泵入的Na+,于是Na+的濃度不斷增加(倍增)。結(jié)果甲管中溶液自上而下的滲透濃度會(huì)越來越高,到甲管下端的彎曲部分時(shí)Na+深夜逐漸下降,滲透濃度也相應(yīng)下降。這樣,不論是甲管還是乙管,從上而下來比較,溶液的滲透濃度均逐漸升高,即出現(xiàn)了逆流倍增現(xiàn)象,形成了滲透梯度。如果有滲透濃度較低的溶液從丙管向下流動(dòng),而且M2膜對(duì)水不能通透,對(duì)溶質(zhì)不通透,水將因滲透作用而進(jìn)入乙管。這樣丙管內(nèi)溶質(zhì)的深夜將逐漸增加;從丙管下端流出的液體成了高滲溶液。

圖8-16 逆流倍增作用模型

甲管內(nèi)液體向下流 乙田徑賽內(nèi)液體向上流丙管內(nèi)液體向下流 M1膜能將液體

中Na+由乙管泵入甲管,且對(duì)水不易通透M2膜對(duì)水易通透

髓袢、集合管的結(jié)構(gòu)排列與上述的逆流倍增的模型很相似。這對(duì)理解尿的濃縮機(jī)制是有幫助的。

在外髓部,由于髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na+和CI-(圖8-17),而對(duì)水不通透,故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí),管內(nèi)NaCI濃度逐漸降低,小管液滲透濃度逐漸下降;而升支粗段外圍組織產(chǎn)液則變成高滲。髓袢升支粗段位于外髓部,故外髓部的滲透梯度主要是由升支粗段NaCI的重吸收所形成。愈靠近皮質(zhì)部,滲透濃度越低;愈靠近內(nèi)髓部,滲透濃度越高。

在內(nèi)髓部,滲透梯度的形成與尿素的丙循環(huán)和NaCI重吸收有密切關(guān)系。①遠(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管對(duì)尿素不易通透,但小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管時(shí),在抗利尿激素作用下,對(duì)水通透性增加,由于外髓部高滲,水被重吸收,所以小管液中尿素的濃度逐漸升高。②當(dāng)小管液進(jìn)入內(nèi)髓部集合管時(shí),由于管壁對(duì)尿素的通透性增大,小管液中尿素就順濃度梯度通過管壁向內(nèi)髓部組織間液擴(kuò)散,造成了內(nèi)髓部組織間液中尿素濃度的增高,滲透濃度因之而長(zhǎng)高。③髓袢降支細(xì)段對(duì)尿素不易通透,而對(duì)水則易通透,所以在滲透壓的作用下,水被“抽吸”出來,從降支細(xì)段進(jìn)入內(nèi)髓部組織間液。由于降支細(xì)段對(duì)Na+不易通透,小管液將被濃縮,于是其中的NaCI濃度愈來愈高,滲透濃度不斷升高。④當(dāng)小管液繞過髓袢頂端折返流入升支細(xì)段時(shí),它同組織間注NaCI濃度梯度明顯地建立起來。由于升支細(xì)段對(duì)Na+易通透,Na+將順濃度梯度而被動(dòng)擴(kuò)散至內(nèi)髓部組織間液,從而進(jìn)一步提高了內(nèi)髓部組織間液的滲透濃度。由此看來,內(nèi)髓部組織間液的滲透濃度,是由內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散出來的尿素以及髓袢升支細(xì)段擴(kuò)散出來的NaCI兩個(gè)因素造成的。⑤小管液在升支細(xì)段流動(dòng)過程中,由于NaCI擴(kuò)散到組織間液,而且該管壁又對(duì)水不易通透,所以造成了管內(nèi)NaCI濃度逐漸降低,滲透濃度也逐漸降低,這樣,降支細(xì)段與升支細(xì)段就構(gòu)成了一個(gè)逆流倍增系統(tǒng),使內(nèi)髓部組織間液形成了滲透梯度。⑥尿素是可以再循環(huán)的。因?yàn)?a href="http://m.f1411.cn/wsj/" target="_blank">m.f1411.cn/wsj/升支細(xì)胞對(duì)尿素具有中等的通透性,所以從內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散到組織間液的尿素可以進(jìn)入升支細(xì)段,而后流過升支粗段、遠(yuǎn)曲小管、皮質(zhì)部和外髓部集合管,又回到內(nèi)髓部集合管外再擴(kuò)散到內(nèi)髓部組織間液,這樣就形成了尿素的丙循環(huán)(圖8-17)。

圖8-17 尿濃縮機(jī)制示意圖

粗箭頭表示升支粗段主動(dòng)重吸收Na+和CI-。粗線表示髓袢升支粗段和遠(yuǎn)曲小管前段對(duì)水不通透。字體大小表示溶質(zhì)深夜。XS表示未被重吸收的溶質(zhì)

從髓質(zhì)滲透梯度形成全過程來看,髓袢升支粗段對(duì)Na+和CI-的主動(dòng)重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要?jiǎng)恿。而尿素和NaCI是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。

三、直小血管在保持腎髓質(zhì)高滲中的作用

直小血管的功能可用逆流交換現(xiàn)象來理解。圖8-18是逆流交換的示意圖。在圖A中,U形管的升、降支之間不能進(jìn)行熱量交換,所以降支中的冷水在流到熱源以前得不到加溫,升支中的水溫在離開熱源以后也不能降低。這樣,冷水流過U形管的升、降支之間能夠交換熱量,所以降支中的冷水在進(jìn)入熱源以前就被升支管壁透過來的熱量所加溫,而升支中的水則因熱量不斷透入降支而降溫。這樣,冷水流過U形管時(shí),從熱源帶走的熱量就很有限,所在熱源損失掉的熱量也很少。

圖8-18 逆流交換作用的簡(jiǎn)單物理模型示意圖

下如前述,通過腎小管上述的逆流作用,不斷有溶質(zhì)(NaCI和尿素)進(jìn)入髓制裁組織間液形成滲透梯度,也不斷有水被腎小管和集合管重吸收至組織間液。因此,必須把組織間液中多余的溶質(zhì)和水被除去才能保持髓質(zhì)滲透梯度。通過直小血管的逆流交換作用就能保持髓質(zhì)滲透梯度。直小血管的降支和長(zhǎng)支是并行的細(xì)血管,這咱結(jié)構(gòu)就是逆流系統(tǒng)。在直小血管降支進(jìn)入髓質(zhì)的入口處,其血漿滲透濃度約為300mOsm/kgH2O。由于直小血管對(duì)溶質(zhì)和水的通透性高,當(dāng)它在向髓質(zhì)深部下行過程中,周圍組織間液中的溶質(zhì)就會(huì)順濃度梯度不斷擴(kuò)散到直小血管降支中,而其中的水則滲出到組織間液,使血管中的血漿滲透濃度與組織間液達(dá)到平衡。因此,愈向內(nèi)髓部深入,降支血管中的溶質(zhì)濃度愈高。在折返處,其滲透濃度可高達(dá)120mOsmkgH2O。如果直小血管降支此時(shí)離開髓質(zhì),就會(huì)把從進(jìn)入直小血管降支中的大量溶質(zhì)流回循環(huán)系統(tǒng),而從直小血管內(nèi)出來的水保留在組織間液。這樣,髓質(zhì)滲透梯度就不能維持。由于直小血管是逆流系統(tǒng)。因此,當(dāng)直小血管升支從髓質(zhì)深部返回外髓部時(shí),血管內(nèi)的溶質(zhì)濃度比同一水平組織間液的高,溶質(zhì)又逐漸擴(kuò)散回組織間液,并且可以再進(jìn)入降支,這是一個(gè)逆流交換過程。因此當(dāng)直小血管升支離開外髓部時(shí),只把多余的溶質(zhì)帶回循環(huán)中。此外,通過滲透作用,組織間液中的水不斷進(jìn)入直小血管升支,又把組織間液中多余的水隨血流返回循環(huán)。這樣就維持了腎髓質(zhì)的滲透梯度(圖8-17)。

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