實(shí)驗(yàn)動(dòng)物科學(xué):第一節(jié)　近交和近交系

一、近交

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的近交（Inbreeding)即近親繁殖，是指血緣關(guān)系極為相近的個(gè)體之間或遺傳組成極相似的個(gè)體之間進(jìn)行的交配繁殖。是培育近交系動(dòng)物的必須手段，通過(guò)近交使一個(gè)種群達(dá)到接近完全純合程度，即所有同源染色體的相對(duì)位置都具有相同基因的狀態(tài)。因此，通過(guò)同胞兄妹或親子交配可以較快獲得近交品系動(dòng)物。

從同一祖先獲得遺傳物質(zhì)，一條得自父，一條得自母，來(lái)源于共同祖先的小動(dòng)物自交，它們得自父母同基因比非近交者多。近交和非近交繁殖時(shí)親緣關(guān)系可見(jiàn)圖3-1。

圖3-1　近交和非近m.f1411.cn交時(shí)親緣關(guān)系示意圖

近交可以降低雜合性，可以將群體分離為不同的品系，然而近交的結(jié)果也必將出現(xiàn)近交衰退。

二、近交后引起的變化

（一)近交可以增多純合性，也就是降低雜合性（Reduction　of　the　terozygosity)

自然界的動(dòng)植物在遺傳上一般都是雜合子體，故最初培育近交系動(dòng)物都是取源于雜種，換句話說(shuō)也就是取源于異型接合體動(dòng)物。動(dòng)物的遺傳純度取決于交配動(dòng)物之間遺傳關(guān)系的遠(yuǎn)近。因此近交系動(dòng)物通過(guò)長(zhǎng)期近親交配而建立的。通過(guò)純育后，動(dòng)物的雜合性逐漸降低，因而純度逐漸增高，使基因位點(diǎn)變?yōu)榧兒献樱�使它們的表現(xiàn)型趨向一致性，如A與a基因頻率相同，但基因型分配變化，經(jīng)過(guò)一定代數(shù)的兄妹交配，則不再有雜合子，而獲得遺傳穩(wěn)定的AA與aa近交品系，見(jiàn)表3-1。同胞兄妹或親子交配連續(xù)20代以上就培育成近交系，為了保持該系的遺傳特點(diǎn)，必須繼續(xù)近交，并不得因突變或遺傳漂移而丟失。

表3－1　近交引起的基因純合情況

P（A)=0.5　p(a)=0.5

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物交配繁殖中的一些概念和符號(hào)。

1．純合子：同源染色體的相對(duì)位點(diǎn)上具有兩個(gè)相同的基因稱為純合子（Homozygote)，如AA（顯性純合子)，aa（隱性純合子)。

2．雜合子：兩個(gè)基因不相同時(shí)，即由一個(gè)顯性基因和一隱性基因結(jié)合而成的雜合子交（Heterozygote)，如Aa。

3．雜合子的a位點(diǎn)：即指a位點(diǎn)上兩個(gè)位點(diǎn)為A/a。

4．純合子的等位點(diǎn)：用A/A或a/a表示。

5．顯性突變位點(diǎn)用D表示，隱性突變位點(diǎn)用r表示。

6．D和r位點(diǎn)在繁殖制度中被稱作重要位點(diǎn)（Loci　of　interest)，因?yàn)樗鼈兪强刂莆稽c(diǎn)分離的。

7．D位點(diǎn)上的等位基因?yàn)锳/D，r位點(diǎn)上的等位基因?yàn)锳/r。

8．以在一個(gè)位點(diǎn)上的等位基因A/A、a/A、a/a三種基因型進(jìn)行組合將產(chǎn)生九種交配形式，可歸納為以下四類交配系統(tǒng)。

（1)純合子交配（Incrosses)：為親代相同的顯性純合子交配，如A/A×A/A和a/a×a/a。

親代：♂ＡＡ×♀ＡＡ　子代：基因型AA，表現(xiàn)型A。

（2)雜交（Crosses):為親代不相同的純合子交配，如A/A×a/a和a/a×A/A。
親代：♂ＡＡ×♀aa　子代：基因型Ａa　，表現(xiàn)型A。

（3)回交（Backcrosses)：為親代顯性純合子與雜合子交配。如A/A×a/A；a/A×A/A；a/A×a/a和a/a×a/A
親代：♂Ａa×♀Aa　子代：基因型：1AA，1Aa　表現(xiàn)型：A，均為顯性野鼠色。

（4)自交或稱互交（Intercrosses)：親代為兩個(gè)雜合子交配：如a/A×a/A。
親代：♂Ａa×♀Aa　子代：基因型：1/4AA，2/4Aa,1/4aa。表現(xiàn)型：3/4A，1/4a。

C57BL黑色a，C3H野鼠色，二者皆為純合子。二者雜交：

種系中純合性的程度通常以近交系數(shù)（F)表示，所謂近交系（Coefficient　of　inbreeding)也就是一個(gè)種系的個(gè)體中，兩個(gè)等位基因具有相同來(lái)源的概率，通常以0～1之間的尺度來(lái)表示。F=0為完全雜合，F(xiàn)=1表示完全純合。F值隨近交繁殖連續(xù)的代數(shù)而遞增。增加的比率決定于交配動(dòng)物親緣關(guān)系的密切程度。根據(jù)Feiconer（1960)的研究，認(rèn)為全同兄弟姐妹交配，近交系前幾代數(shù)值不恒定，如前四代近交系數(shù)上升率分別為28%、17%、20%和19%，以后每代上升率就恒定為19.1％。故Felconer提出一個(gè)便于計(jì)算的公式：Fn=1-(1-△F)n。n表示近交代數(shù)，△F是每進(jìn)一代的近交系數(shù)上升率。例如繁殖了10代，△F為19%，代入公式，則

F10=1-（1-0.19)10=1-(0.81)10=1-0.1216=0.8784=87.84%

也就是說(shuō)繁殖到第10代時(shí)，純度可達(dá)到87.84%，還有12.16%是雜合的。由于交配方式不同，其△F也各不相同，同胞兄妹交配△F為19.1%，同父異母交配11.0%，回交（親子交配)19.1%，堂兄妹交配為8%。全同胞兄妹或親子交配前20代的近交系數(shù)計(jì)算狀況可見(jiàn)表3-2。

表3－2　Felconer近親系數(shù)表

注：近交系不改變頻率。

（二)近交可將群體分離為不同基因型的品系（Splitting　of　the　Population　into　Lines　of　Different　Gentypes)

原始種群經(jīng)過(guò)近交分為若干近交系，在不同等位基因的不同位點(diǎn)上變?yōu)榧兒献�。原始種群的小鼠兄妹交配連續(xù)20代之后分離出兩支等位基因A和a的近交品系：

1．等位基因A的品系：只生產(chǎn)野鼠色后代。

2．等位基因a的品系：只生產(chǎn)黑色后代。

近交品系動(dòng)物的獲得，可使原來(lái)雜合子的動(dòng)物增加純合性（Homozygosity)，從而提高基因型的穩(wěn)定性，獲得想要的品系，實(shí)驗(yàn)者可以從動(dòng)物的特定性狀中進(jìn)行選擇。

（三)近交可引起近交衰退（Inbreeding　Depression)

親緣接近的交配所產(chǎn)生的后代常常會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)、成活、生育、抗病、適應(yīng)環(huán)境等能力的減退，這種現(xiàn)象稱之為近交衰退，如何克服和解決這個(gè)問(wèn)題，是培育近交系動(dòng)物的關(guān)鍵所在。由于近交衰退的緣故，從一個(gè)供繁殖的種群培育和建立一個(gè)近交系時(shí)，往往需要從雜交群或幾個(gè)近交系開(kāi)始才能成功，而且的近交幾代后，有些系可以因生育或生活率低而斷絕；留下的受近交衰退影響較小的后代有些可以維持下來(lái)，而另外的也可能最后被淘汰。也由于同樣的原因，過(guò)去建立的某些近交系，現(xiàn)在只有某些亞系還仍然存在，有些不能全部存活，甚至難以維持。

近交衰退發(fā)生的原因是多方面的，從遺傳學(xué)的角度解釋主要有兩點(diǎn)：

1．有害的隱性基因的暴露。一般病態(tài)的突變基因絕大多數(shù)都是隱性的，所以處于雜合狀態(tài)時(shí)是不表現(xiàn)出病態(tài)或不利的性狀。這些有害基因的作用可被顯性的雜合子等位基因所掩蓋，但經(jīng)過(guò)一段近親繁殖，純合的基因（純合子)比例漸漸增多，于是有害的隱性基因相遇成為純合子而顯出作用，出現(xiàn)了不利的性狀，對(duì)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育、生活和生育等產(chǎn)生明顯的不利影響。例如雜種動(dòng)物所帶有的不育的隱性基因往往被其顯性的等位基因所掩蓋，而不表達(dá)其不育的性狀，但由于純育，動(dòng)物的純合性逐漸增高，不育的現(xiàn)象也就表現(xiàn)出來(lái)了。

2．多基因平衡的破壞。個(gè)體的發(fā)育受多個(gè)基因共同作用的影響，雖然其中每個(gè)基因的作用效應(yīng)微小。對(duì)環(huán)境適應(yīng)較好的野生或雜交動(dòng)物，由于自然選擇的作用有利于保存那些生物適應(yīng)能力較強(qiáng)的基因組合具有平衡的多基因系統(tǒng)，近交繁殖往往會(huì)破壞這個(gè)平衡，造成個(gè)體發(fā)育的不穩(wěn)定。

近交衰退往往在近交培養(yǎng)過(guò)程中的最初若干世代中表現(xiàn)出來(lái)，以后經(jīng)過(guò)一定的人工選擇，帶有純合有害基因的動(dòng)物被逐漸淘汰，或者由于無(wú)意識(shí)地保留了一小部分的雜合性，經(jīng)過(guò)5～10代左右的培育繁殖，后代中生育與生活力可以逐漸穩(wěn)定，不再下降。

由于近交系動(dòng)物是采用近親繁殖方式，因此容易引起生活力的降低、生長(zhǎng)繁殖力退化、抗病力降低等近交m.f1411.cn/yishi/衰退變化，為了防止這些問(wèn)題產(chǎn)生，應(yīng)注意如下幾點(diǎn)：

1．為防止種群傳代終斷，可采用回交方式（即父×女或母×子)而不計(jì)算近交代數(shù)，這樣可以維持種群不致在繁殖中終斷。

2．飼料營(yíng)養(yǎng)的保證很重要，在一般傳代至5～7代時(shí)會(huì)出現(xiàn)生命力下降，生長(zhǎng)繁殖退化，或出現(xiàn)產(chǎn)仔畸形等情況，因此應(yīng)在飼料中適當(dāng)增加營(yíng)養(yǎng)成分以保證子代生長(zhǎng)發(fā)育正常。

3．在傳代中注意檢查子代的情況選優(yōu)去劣，選擇體質(zhì)健康、生殖力旺盛的后代而不能選擇體弱繁殖力差的動(dòng)物。

4．近交到6～7代時(shí)，可出現(xiàn)致死的有害基因，而且這種致死基因隨近交代數(shù)增加而不斷升高，可引起個(gè)體死亡，為此，培育近交品系，開(kāi)始不必用同窩兄妹交配，用同父異母，或同母異父的兄妹交配，如待近交品系建立后再改變致死基因則很困難。