呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)(呼吸中樞,呼吸節(jié)律形成,反射性調(diào)節(jié),化學(xué)因素,周期性呼吸)

　�。ǘ�）CO₂、H⁺和O₂對(duì)呼吸的影響

　　1．CO₂的影響 很早已經(jīng)知道，在麻醉動(dòng)物或人，動(dòng)脈血液PCO₂降得很低時(shí)可發(fā)生呼吸暫停。因此，一定水平的PCO₂對(duì)維持呼吸和呼吸中樞的興奮性是必要的，CO₂是調(diào)節(jié)呼吸的最重要的生理性體液因子。

　　吸入含CO₂的混合氣，將使肺泡氣PCO₂長(zhǎng)高，動(dòng)脈血PCO₂也隨之升高，呼吸加深加快，肺通氣量增加（圖5-21）。通過肺通氣量的增大可能增加CO₂的清除，肺泡氣和動(dòng)脈血PCO₂還可維持于接近正常水平。但是，當(dāng)吸入氣CO₂陡升，CO₂堆積，壓抑中樞神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，包括呼吸中樞，發(fā)生呼吸困難、頭痛、頭昏，甚至昏迷，出現(xiàn)CO₂麻醉。對(duì)CO₂的反應(yīng)，有個(gè)體差異，還受許多因素影響，如疾病或藥物�？傊瓹O₂在呼吸調(diào)節(jié)中是經(jīng)常起作用的最重要的化學(xué)刺激，在一定范圍內(nèi)動(dòng)脈血PCO₂的升高，可以加強(qiáng)對(duì)呼吸的刺激作用，但超過一定限度則有壓抑和麻醉效應(yīng)。

　　CO₂刺激呼吸是通過兩條途徑實(shí)現(xiàn)的，一是通過刺激中樞化學(xué)感受器再興奮呼吸中樞：二是刺激外周化學(xué)感受器，沖動(dòng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓呼吸有關(guān)疑團(tuán)，反射性地使呼吸加深、加快，增加肺通氣。但兩條途徑中前者是主要的。因?yàn)槿サ敉庵芑瘜W(xué)感受器的作用之后，CO₂的通氣反應(yīng)僅下降約20%，可見中樞化學(xué)感受器在CO₂通氣反應(yīng)中起主要作用；動(dòng)脈血PCO₂只需升高 0.266kPa(2mmHg)就可刺激中樞化學(xué)感受器，出現(xiàn)通氣加強(qiáng)反應(yīng)，如刺激外周化學(xué)感受器，則需升高1.33kPa(10mmHg)。不過，在下述情況下，外周化學(xué)感受器的作用可能是重要的：因?yàn)橹袠谢瘜W(xué)感受器的反應(yīng)慢，所以當(dāng)動(dòng)脈血PCO₂突然大增時(shí)，外周化學(xué)感受器在引起快速呼吸反應(yīng)中可起重要作用；當(dāng)中樞化學(xué)感受器到抑制，對(duì)CO₂ 的反應(yīng)降低時(shí)，外周化學(xué)感受器就起重要作用。

　　2．H⁺的影響 動(dòng)脈血[H⁺]增加，呼吸加深加快，肺通氣增加；[H⁺]降低，呼吸受到抑制（圖5-21）。H⁺對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)也是通過外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器實(shí)現(xiàn)的。中樞化學(xué)感受器對(duì)H⁺的敏感性較外周的高，約為外周的25倍。但是，H⁺通過血液屏障的速度慢，限制了它對(duì)中樞化學(xué)感受器的作用。腦脊液中的H⁺才是中樞化學(xué)感受器的最有效的刺激。

圖5-21 動(dòng)脈血液PCO₂、PO₂、pH改變對(duì)肺泡通氣

的影響僅改變一種體液因素而保持另二因素于

正常水平時(shí)的情況（1mmHg=0.133kPa）

　　3．O₂的影響 吸入氣PO₂降低時(shí)，肺泡氣PO₂都隨之降低，呼吸加深、加快，肺通氣增加（圖5-21）。同CO₂一樣，對(duì)低O₂的反應(yīng)也有個(gè)體差異。一般在動(dòng)脈PO₂下降到10.64kPa(80mmHg)以下時(shí)，肺通氣才出現(xiàn)可覺察到的增加，可見動(dòng)脈血PO₂對(duì)正常呼吸的調(diào)節(jié)作用不大，僅在特殊情況下低O₂刺激才有重要意義。如嚴(yán)重肺氣腫、肺心病患者，肺換氣受到障礙，導(dǎo)致低O₂和CO₂潴留。長(zhǎng)時(shí)間CO₂潴留使中樞化學(xué)感受器對(duì)CO₂的刺激作用發(fā)生適應(yīng)，而外周化學(xué)感受器對(duì)低O₂刺激適應(yīng)很慢，這時(shí)低O₂對(duì)外周化學(xué)感受器的刺激成為驅(qū)動(dòng)呼吸的主要刺激。

　　低O₂對(duì)呼吸的刺激作用完全是通過外周化學(xué)感受器實(shí)現(xiàn)的。切斷動(dòng)物外周化學(xué)感受器的傳入神經(jīng)或摘除人的頸動(dòng)脈體，急性低O₂的呼吸刺激反應(yīng)完全消失。低O₂對(duì)中樞的直接作用是壓抑作用。但是低O₂可以通過對(duì)外周化學(xué)感受器的刺激而興奮呼吸中樞，這樣在一定程度上可以對(duì)抗低O₂對(duì)中樞的直接壓抑作用。不過在嚴(yán)重低O₂時(shí)，外周化學(xué)感受性反射已不足以克服低O₂對(duì)中樞的壓抑作用，終將導(dǎo)致呼吸障礙。在低O₂時(shí)吸入純O₂，由于解除了外周化學(xué)感受器的低O₂刺激，會(huì)引起呼吸暫停，臨床上給O₂治療時(shí)應(yīng)予以注意。

　�。ㄈ�）PCO₂、H⁺和PO₂在影響呼吸中的相互作用

　　圖5-21示保持其它兩個(gè)因素不變而只改變其中一個(gè)因素時(shí)的單因素通氣效應(yīng)�？梢钥闯鯬O₂下降對(duì)呼吸的影響較慢、較弱，在一般動(dòng)脈血PO₂變化范圍內(nèi)作用不大，要在PO₂低于10.64kPa(80mmHg)后，通氣量才逐漸增大。PCO₂和H⁺與低O₂不同，只要略有升高，通氣就明顯增大，PCO₂的作用尤為突出。

圖5-22 動(dòng)脈血液PCO₂升高、PCO₂降低、pH降低對(duì)肺泡通氣率的影響

（1mmHg=0.133kpa)

　　但實(shí)際情況不可能是單因素的改變，而其它因素不變。往往是一種因素的改變會(huì)引起其余一、兩種因素相繼改變或存在幾種因素的同時(shí)改變，三者間相互影響、相互作用，既可因相互總和而加大，也可因相互抵消而減弱。圖5-22為一種因素改變，另兩種因素不加控制時(shí)的情況�？梢钥闯觯篜CO₂升高時(shí)，[H⁺]也隨之升高，兩者的作用總和起來，使肺通氣較單獨(dú)PCO₂升高時(shí)為大。[H⁺]增加時(shí)，因肺通氣增大使CO₂排出，PCO₂下降，抵消了一部分H⁺的刺激作用；CO₂含量的下降，也使[H⁺]有所降低。兩者均使肺通氣的增加較單獨(dú)[H⁺]升高時(shí)為小。PO₂下降時(shí)，也因肺通氣量增加，呼出較多的CO₂，使PCO₂和[H⁺]下降，從而減弱了低O₂的刺激作用。

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